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超低温有关论文范文例文,与综述范例相关毕业论文致谢
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中生物材料损伤的重要原因之一.活性氧很容易氧化膜脂上的不饱和脂肪酸.脂质的过氧化一方面改变了细胞膜的结构和功能,例如通透性的升高,另一方面它会导致二次脂质过氧化产物如醛的生成,而醛分解后的丙二醛(MDA)又会与蛋白质,酶类和DNA链接,进一步导致潜在的诱变[9,16,17].Martinez等[23]在甘蔗胚性愈伤组织超低温保存后的第2天观察到了电导率的升高.尚晓倩[24]在芍药花粉的超低温保存中观察到电导率随保存时间延长持续上升:而李广清[25]在山茶花粉的超低温保存中发现花粉电导率是前期升高,后期有出现下降趋势,但仍高于对照.这些研究都说明超低温保存确实在一定程度上对细胞膜造成了损伤,从而导致了细胞外电解质渗透液的增加.除了使用电导率作为细胞膜通透性的参数外,脂质过氧化的产物丙二醛(MDA)也被用来作为检验超低温保存效果的指标.超低温保存后,山茶花粉[25],蜡梅花粉[26],木薯茎尖[27],罗氏沼虾胚胎[28],留兰香茎尖[29]等的MDA含量均显着升高.超低温保存中氧化应激及外源抗氧化剂研究进展见图1.
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图1超低温保存中外源抗氧化剂作用
Fig.1Effectofantioxidantstotheoxidant/antioxidantbalanceinthecryopreservation
除了以上脂质过氧化的间接证据外,研究者还证明了超低温保存对细胞膜脂类成分变化的直接影响.Blesbois等[30]发现超低温保存导致火鸡和珍珠鸡精子的细胞膜胆固醇/磷脂的比例显着下降,并认为这种变化降低了细胞膜的流动性.Chakrabarty等[31]在山羊精子的超低温保存中发现,总脂及其组成成分的中性脂肪,糖脂和磷脂在超低温保存后下降明显,其中与磷脂相关的不饱和脂肪酸比例变小,而饱和脂肪酸比例上升,因而认为山羊精子应对超低温损伤的主要机制是通过优先脱落细胞膜中亲水性的脂质成分而增加细胞膜的疏水性进行的.Odintsova等[32]对海洋无脊椎动物幼虫细胞的研究显示,超低温保存极大地影响了细胞膜脂肪酸的饱和度,单烯度和多烯度,并且这种变化因保存的细胞来源和使用的冷冻保护剂而存在差异.
鉴于以上研究,相应的细胞膜保护措施也被应用于超低温保存中,其中通过一定的方式来增加胆固醇和不饱和脂肪酸的含量是采取的主要方式.已证明,外援胆固醇的添加可以显着改善牛精子[33]和马精子[34]超低温保存后的存活率:而Ω-3脂肪酸可以显着提高超低温保存后不饱和脂肪酸的含量[35].此外,还有研究发现,蔗糖的预培养可以使香蕉悬浮细胞超低温保存后豆甾醇/甾醇的比例,总脂肪酸中的中性脂质,糖脂和鞘脂的成分以及游离脂肪酸酸含量显着增高,并使中性脂肪的双键指数增加糖脂和鞘脂,磷脂和游离脂肪酸的双键的减少,并提高了超低温保存后的存活率[36].而利用毛猴素进行化学去脂,可以显着提高猫胚胎超低温保存后的存活率,桑椹胚和胚泡的形成率[37].这些保护措施可能都与改变细胞膜脂类成分的含量相关.
超低温保存中的细胞凋亡现象
超低温保存造成的细胞死亡主要有以下三种类型细胞破裂(与冰晶生成有关),细胞坏死和细胞凋亡[38].部分研究发现,超低温保存造成的细胞死亡具有迟发性,进一步研究迟发性死亡的背后机制显示,这种死亡主要是由细胞坏死和细胞凋亡这两种途径所造成的[39].其中,区别于细胞坏死的被动过程,细胞凋亡作为一种与能量相关的,由基因控制的细胞自主,有序的死亡方式,得到了超低温保存机制研究者的广泛关注.
细胞凋亡通常会采用半胱氨酸蛋白酶活力,磷脂酰丝氨酸的外化,线粒体膜电位的改变和DNA片段化等参数进行测[40].Paasch等[41]比较了超低温保存对人类精子细胞凋亡参数的影响,发现超低温保存后,半胱氨酸蛋白酶-3,-8和-9的活性显着上升,线粒体膜电位下降,但DNA片段不存在显着变化.Martin等[4243]同样在超低温保存后的牛精子中发现线粒体膜电位的降低,半胱氨酸蛋白酶活性和细胞膜通透性升高等现象,并检测到了细胞色素C和凋亡诱导因子这两种伴随细胞凋亡的蛋白的产生,但没有发现DNA片段化和细胞核浓缩的显着变化.Vogel[44]通过免疫印迹技术比较了人类真皮的成纤维细胞中线粒体蛋白质Bcl-XL和Bax的比值(这两种蛋白的比值代表了细胞凋亡正向和负向的比例),发现在超低温保存复温后比值略有升高,在之后的6小时和12小时显着上升,直到24小时才恢复到与对照相当的水平.Liu等[45]在比较超低温保存前后的小鼠卵巢卵泡的基因组时,发现超低温保存诱导了凋亡基因Fas和Fas配体的表达.Park等[46]同样证明了冻融过程引起了牛囊胚细胞中与凋亡相关的生存素,Fas,热休克蛋白70和半胱氨酸蛋白酶-3基因表达量的增加.
,也为如何减轻或消除细胞凋亡的影响指明了道路.半胱氨酸蛋白酶抑制剂已被证明在猪肝细胞超低温保存中降低了半胱氨酸蛋白酶-3的活性,减少线粒体中细胞色素C的释放,减慢线粒体膜电位的下降速度,并使肝细胞活力的功能指标——白蛋白产量,地西泮的代谢和尿素产量显着增加[47].而在大鼠的肝细胞超低温保存中,添加半胱氨酸蛋白酶抑制剂则显着改善了复温后6小时和24小时的肝细胞的分化能力和功能[48].
氧化应激和细胞凋亡作为近年来超低温保存中生理现象的两大研究热点,其本身也存在着千丝万缕的联系.研究表明超低温保存中出现的氧化应激不仅可以直接造成细胞损伤,也可能诱导了细胞凋亡,如活性氧活化核转录因子NF-KB(nuclearfactor-KappaB,NF-(B,导致细胞凋亡或通过作用于线粒体介导细胞凋亡活性氧导致DNA损伤,激活P53,诱导细胞凋亡以及ROS激活SAPK通路介导细胞凋亡等[49].
图2所示线粒体产生的活性氧介导的细胞凋亡,可以在一定程度上反映超低温保存中细胞凋亡与氧化应激的关系.2由线粒体产生的活性氧介导的细胞凋亡示意图(根据参考文献[50]修改)
Fig.2SchematicrepresentationofapoptosiswhichismediatedbyROSgeneratedbymitochondria(modifiedfromreference[50])
结语和展望
超低温保存中有关氧化应激和细胞凋亡两大生理现象的研究还处于起步阶段,本质的揭示尚需要大量的实验支持.对超低温保存中氧化应激和细胞凋亡这两大生理现象广泛和深入研究,不仅对揭示超低温保存机制有重要的理论意义,也将为超低温保存技术发展提供一条新的思路.
围绕该研究方向,未来的超低温保存研究将集中在超低温保存技术中探索更多的抗氧化剂(包括酶类和非酶类)使用效果,从而开发新型保护剂超低温保存技术策略也会更多通过防止细胞膜氧化,而不是仅仅关注冰晶伤害展开超低温引起细胞凋亡的信号途径及其阻断技术深入研究,从而提超低温保存成活率.
参考文献(references)
1李秉玲.芍药属植物超低温保存花粉的差异表达蛋白质研究及花粉库的建立(博士论文).北京林业大学(LiBingling.StudiesondifferentiallyexpressedproteinofpollencryopreservationandcryobankconstructionofPaeoniaspp.BeijingForestryUniversity)2016.
2EngelmannF.Plantcryopreservation:Progressandprospect
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