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超低温保存中的氧化应激和细胞凋亡
徐瑾刘芊李秉玲刘燕*
(北京林业大学园林学院,国家花卉工程技术研究中心,北京100083)
摘 要作为一门广泛应用于医学,水产养殖和濒危物种保护等领域的生物技术,超低温保存已成为近年来低温生物学的研究热点之一.但到目前为止,与超低温保存相关的机理并未得到全面的阐释,从而使超低温保存技术在应用上受到多方面的限制.文对近二十年来超低温保存中与氧化应激和细胞凋亡两大生理现象相关的研究做出综述,以期为推进超低温保存技术的进步提供理论依据.
关 键 词超低温保存氧化应激细胞凋亡细胞膜
OxidativeStressandApoptosiswithCryopreservation
XuJin,LiuQian,LiBingling,LiuYan*
(CollegeofLandscapeArchitecture,BeijingForestryUniversity,Beijing100083,China,NationalFloricultureEngineeringResearchCenter,Beijing100083,China)
AbstractCryopreservation,asawidelyusedbiotechnologyinfieldssuchasmedicine,aquacultureandendangeredspeciesprotectioninrecentyears,hasbeeoneoftheresearchfocusesincryobiology.However,manyofthemolecularandbiochemicalmechanismsinvolvedinthisprocessarepoorlyunderstood,whichrestrictstheapplicationofcryopreservationinmorebiologicalmaterials.Thispaperreviewedtheresearchesaboutoxidativestressandapoptosiswithcryopreservationinthelasttwodecadestoprovideatheoreticalbasisforpromotingadvancesincryopreservation.
Keywordscryopreservation,oxidativestress,apoptosis,cellmembrane
收稿日期:2016-11-03接受日期:2016-01-05 国家自然科学基金(批准号:30972411)资助的课题
*通讯作者.Tel:010-62336062,E-mail:chbly@sohu.
Received:November3,2016Accepted:January5,2016
ThisworkwassupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationofChina(GrantNo.30972411)
*Correspondingauthor.Tel:+86-10-62336062,E-mail:chbly@sohu.
超低温保存(ryopreservation)是指将生物材料活体,采取一定的技术,存入80℃以下的低温保存(通常为液氮196℃),需要时采取一定的方法使之回到常温并正常生长的一整套生物技术.由于在医学,农业,畜牧业及食品等相关领域有着广泛的应用前景,超低温保存已成为近年来低温生物学的研究热点之一[1].近年来,超低温保存的技术研究已趋于成熟,除了基于低温脱水的传统的超低温保存技术外,新兴的基于细胞内部溶质玻璃化的超低温保存技术的发展,极大地扩充了超低温保存的应用范围[2].超低温保存技术的发展依赖于其机制的解答,而机制的解答也会起到指导超低温保存技术发展的作用.但是,就目前的现状而言,超低温保存的机制研究相对滞后,这也在一定程度上限制了超低温保存技术应用范围的进一步扩大.
近年来的研究发现,在超低温保存中往往伴随着氧化应激和细胞凋亡两大生理现象,这些现象是否与超低温保存密切相关,是否会影响超低温保存的效果,是否可以作为改进超低温保存技术的依据,这些问题也逐渐得到了研究者的关注.本文对近二十年来超低温保存中与氧化应激和细胞凋亡两大生理现象相关的研究做出综述,以期为推进超低温保存技术的进步提供理论依据.
超低温保存中的氧化应激现象
氧化应激是指由于活性氧(reactiveoxygenspecies,ROS)过度产生和抗氧化防御机制减弱,导致活性氧的生成和清除之间的平衡失调,过量的活性氧引起分子,细胞和机体的损伤[3-7].诸多的研究发现超低温保存往往伴随着生物材料中活性氧水平的升高,而过多的活性氧引起的氧化应激是导致生物材料超低温保存损伤的重要原因之一.理论表明,当活性氧的生成量大于细胞的抗氧化防御系统水平时,过多的活性氧就会攻击脂质,蛋白质或核酸等大分子,通过去除电子的方式,促使其结构的修改和功能的改变,从而导致脂质的过氧化,蛋白质的变性以及DNA或RNA的损伤[8-10].
Baumber[11],高水平活性氧的生成会增加DNA的片段化和减少谷胱甘肽的生成量,并认为活性氧可能与精子获能的信号通路相关.这与Meseguer等[12]的发现存在一定的一致性——谷胱甘肽过氧化物酶1和4的表达水平及活性,谷胱甘肽浓度与人类精子超低温保存后的恢复速率相关,.Li等[13]同样在人类精子的超低温保存中发现,保存后活性氧的生成量显着上升,并且与冻融后精子的生存力和运动性下降等变化呈现出相关性,因此认为超低温保存后精子质量的下降可能是由氧化应激所造成的.Zribi等[14]在人类精子的超低温保存中也发现了保存后精子的DNA片段化和氧化率显着增加的现象,但并未对其产生机制做出解释.Thomson等[15]以8-羟化脱氧鸟苷(8-OHdG)作为生物标记,证明了超低温保存引起的人类精子DNA片段化与氧化应激相关.
生物材料中活性氧的种类包括了激活的单电子氧(1O2),超氧阴离子自由基(·O2),过氧化氢(H2O2)和羟基自由基(·OH)等[16].目前的研究显示与超低温保存相关的氧化应激可能是由羟基自由基所主导的.Fang等[16]在研究中发现,超低温保存后伴随着可可体细胞胚的恢复,羟基自由基产生的挥发性碳氢化合物——甲烷,呈现出一定的周期性变化规律.更确凿的证据来自于Góes等[10]的研究,他们将超低温保存后的山羊精子培养在4种不同的活性氧诱导机制下(分别产生激活的单电子氧,超氧阴离子自由基,过氧化氢和羟基自由基),精子对羟基自由基显示出了高敏感性.
为了减少或消除氧化应激的影响,抗氧化剂在超低温保存中得到了广泛的应用.抗氧化剂可以转换活性氧,防止其过剩,从而最大限度地提高超低温保存后细胞的存活率[17].在众多的抗氧化剂中,过氧化氢酶经常作为冷冻和熔融过程中的添加剂使用.研究表明,添加过氧化氢酶可以显着减少超低温保存后人类精子[13]和马精子[11]的活性氧的生成量,提高家猫精子的运动性和前向性[8],并改善人类造血干细胞的粘附性和与迁移有关的属性等[18].此外,过氧化物歧化酶[8],依达拉奉[19],维他命E,维他命C,谷胱甘肽,硫辛酸,甜菜碱[9],抗坏血酸[13],蛋氨酸,肌醇,肉碱[20]等物质也被作为抗氧化剂应用于超低温保存中.最新的研究还显示,精浆对于解冻后马精子[11]和山羊精子[10]的恢复更为有效:而血小板裂解物对超低温保存后人类肝脏细胞代谢功能的恢复更为有效[21].这可能同样是与精浆和血小板裂解物中含有抗氧化性的物质相关.
此外,针对细胞膜的研究显示,超低温保存会造成细胞膜的大范围破坏,因此往往将细胞膜的完整性作为成功的超低温保存的最低标准[22].如前所述,氧化应激是造成超低温保存
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