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系,通径分析进一步表明株高对单株产量有负效应[11],田保明(1989)在河南农科院经济作物研究所进行的试验则认为,株高对单株产量有正效应[12].李莹(1984)的研究指出,株高在90cm以下时,株高与产量呈正相关[13],株高在100cm以下时,与产量的相关性不显着:株高在150-180cm之间时,呈显着负相关.由此认为,株高与产量相关是有一定范围的.

分枝数:分枝数的多少,分枝的长度及张开角度对株型的影响很大.根据分枝产量和主茎产量占整个单株产量的比率,把大豆品种分为主茎型,分枝型和均匀型.

主茎节数,节间长度:大豆为节上结实,所以提高主茎节数对于提高单株结荚数是至关重要的,梁红(2000)指出主茎节数与单主株产量密切相关[14].郝欣先等(2000)通过育种实践和研究,明确认为创造每节结荚多,株结荚密为突破点,结合改造形态形状,提高转化系数等是提高大豆品种产量的主要途径和措施[15].一般来说,增加节数,分枝数和花序数就会相应增加,从而使单株荚数增加,导致产量提高.但也不能过分增加节数,节数的增加必然导致株高的增加,株高过高会降低大豆植株的抗倒伏能力,降低大豆产量和稳产性.大豆节间长度与植株的抗倒伏能力密切相关.杨庆凯(1986)认为,倒伏不是由于节数增加,而是由于株高增加,节间长度增加的结果[16].

叶片是大豆最重要的营养器官,大豆产量主要来源于叶片光合作用所积累的有机物.关于叶片的研究主要集中在叶片的形状,大小和叶片的光合能力两方面.

叶形:在密植条件下,相对于圆叶来说,窄叶光能截获量要多一些(Hick,1969)[29],有利于群体的光能利用率,并且窄叶与较多每荚粒数这一性状相关程度大(陈怡,1998).宋力平等(1994)认为大豆叶片以尖叶为主,力求线形,叶片小[17],董钻,张仁双(1993)通过实践总结认为,辽宁省大豆高产特异株型的叶片应是:叶片上小,下大,植株塔形[18],王金陵(1996)提出,在肥水条件优良,地力好,种植密度适宜的条件下,应育成主茎发达,秆强不倒,中小长形叶[19].由此可见,对于大豆叶片形状及大小,学者们有较一致的看法:即较密植条件下,叶片呈长形,叶小有利于植株下部通风透光,是理想的大豆叶形.

叶片的光合能力:主要由叶片光合速率,叶绿素含量和叶面积大小及维持时间三方面体现.叶片光合速率直接影响光合产物的积累,但是光合速率与产量之间不一定呈正相关.近年来,许多作物生理学者研究发现,作物的光合速率与产量之间没有稳定地和恒定地相关性.董钻等(1979)通过对8个大豆品种的测定指出,大豆全生育期平均净光合速率与生物产量和经济产量之间不存在必然的联系.但后来一些研究者发现,在大豆生育后期(结荚鼓粒期)光合速率与产量呈正相关.杜维广等(1982)指出光合速率与产量的相关关系还受生育期的影响,生育期相近的大豆品种(系)结英鼓粒期的光合速率与产量呈正相关[20].叶片的叶绿素含量与光合速率关系密切,很多研究都表明叶绿素含量与光合速率呈显着正相关.Cooper(1967)指出两者之间的相关关系是有一定范围的,超过这个范围,相关关系不显着,叶绿素适宜含量为3.0-5.7mg/dm2.叶面积的大小用叶面积指数表示,大量的研究都表明适当增加叶面积指数,增大了光合作用的面积,有利于产量的提高.但是不能盲目的增加叶面积指数,那样会影响大豆群体冠层中,下部叶片的受光,进而影响其光合作用.林蔚刚等(1996)曾提出叶面积是制约冠层中光分布的重要原因,合理密植的实质就是使大豆在每个生长发育阶段都能保持适宜的叶面积,从而有效的利用光能,达到提高产量的目的[21].这就需要将叶形和株型收敛程度,株高,叶形,结荚习性等性状结合起来,综合考虑如何改善群体冠层中光的分布.

比叶重:似可以作为源强的一个指标,它与库强有较密切的关系.大豆鼓粒期叶片的比叶重对籽粒干物质积累乃至最后产量关系密切.叶片有较高的比叶重,又能维持较长时期是源强较高的表现[22].

叶柄长度:叶柄是连接茎和叶片的器官,在决定叶片角度,植株冠层结构以及同化植物的运输和贮藏等方面具有重要作用.短叶柄能有效的调节植物的叶层分布,有利于光能的利用,同时对提高群体密度和改良株型也是有利的.

结荚习性,生育期:由于大豆的营养生长和生殖生长重叠时间较长,在大豆营养生长和生殖生长重叠期间,逐渐生长着的营养器官与生殖器官之间在光合产物的需求上存在着剧烈的竞争,尤其是无限结荚习性的大豆,开花期至结荚初期正是营养生长占优势的时期,即使在此期间光合产物的供应相当丰富,也未必能使结荚率提高.所以有限或亚有限结荚习性的大豆品种较好.另外,过多的营养生长将增加早期的倒伏性和结荚的败育,并减少籽粒产量.而Dt2(亚有限性)与S(短节间)将减少过多的营养生长和密植大豆的倒伏性,加快成熟,进而提高单位面积的收获指数(Lewers,1998)[30].从生育期角度讲,大豆的营养生长和生殖生长重叠期短,生殖生长期则越长越好,但不要过长影响复种作物的播种.

百粒重,每荚粒数:这两个性状都是产量构成因素,与产量是一级相关的.而二者又相互矛盾,一般每荚粒数高的品种,其百粒重就小,是否能通过分子标记将这一矛盾解决也是我们应当思考的.而对于诸多产量因素来说,每荚粒数少,变异度小是南方大豆的共同弱点,平均约1.63粒/荚,它是限制南方品种产量的一个重要产量因素(盖钧镒,1999)[23].尽管多粒性状可能导致其他产量构成因素的下降,但在高水肥地区,选育每荚粒数较高的类型仍是提高大豆产量水平的有效途径(彭玉华,1999)[24].

另外还发现了一些特异的性状,如曲茎,扁茎,若利用的得当也将成为理想株型的一部分,有利于大豆产量的提高.

曲茎,它可缩短节间,增加主茎节数,适当降低株高,增强植株的抗倒伏能力,同时曲茎也有利于叶柄,叶片的相对稀疏排列,利于群体的通风透光.曲茎

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大豆开花迟,有较短的生殖生长期(相对于一般品种来说),虽然一些研究显示曲茎的产量比普通的小,但是在一些环境下这个性状对于提高产量还是有一定的潜力的(Pamela,1998)[31].

从理论上讲,扁茎大豆具有良好的光合特性,它之所以做为高光效高产育种的种质资源,是因为具有节数多,节间短,叶片数量多,叶柄较短并有大量花荚的特点,如能使其中下部也能结荚与普通大豆相仿,大豆的经济产量就会大幅度提高(田佩占,1997)[25].因此,扁茎大豆在株型育种中有较高的利用价值,Wongyai(1984),Leffei等(1993)就分别对其形态性状及其杂交改良进行了研究[32.33].但其本身并不是一个高产稳产的优良品种[26].

2.3氮代谢及大豆营养器官的氮素含量

氮代谢在植物生命活动中具有重要作用,它是构成大豆植物体内蛋白质的主要成分.大豆植物体内氮代谢的状况和水平对其生长发育,产量和品质都有明显的影响.经常发现大豆产量和蛋白质含量负相关[34].JamesR.Wilcox等人(2001)的研究表明,在籽粒油分降低的情况下蛋白质含量升高[35].

大豆营养器官的氮素含量一般随着生育期的进程趋于下降,以根,茎,叶三种器官比较,无论什么时期,叶的氮素含量都最高.生殖器官氮素含量的变化和营养器官不同,它是随着生育的进程而增大的[34].前人研究表明,叶片是植物体硝酸还原的主要场所[27],大豆体内硝酸还原酶对氮的同化和根瘤固氮在植物生长的不同时期的重要性是不同的,大豆鼓粒期快速的氮固定提高了大豆最终光合产物的输出[36].


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参考文献

[1]常汝镇.第六届世界大豆研究会简况及主产国家大豆生产状况[J].大豆通报,

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