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参考文献:应大多为近两三年的文献,其次是近5年的,年代再远的尽量少用,这样所综述内容才能较新颖和有价值.

信号的特性及其的关系

×1×××1×××1*×××2(×××3

(1.××大学学院,沈阳110866,2.股份有限公司,沈阳110164.××科学院××研究所,动物营养学国家重点实验室,北京100193)

摘 要:细胞外信号调节激酶(ERK)是信号转导的重要分子,也是丝裂原活化蛋白激酶家族中的重要成员.ERK信号是多数生长因子细胞因子调控细胞增殖的重要途径,参与细胞分化,调控细胞周期.本文总结了ERK信号途径的特点及其在细胞凋亡中的作用,并结合阐述了关 键 词:细胞外信号调节激酶,信号途径,细胞凋亡,肌肉生长发育

丝裂原活化蛋白激酶(mitogen-activatedproteinkinases,MAPK)信号转导系统是细胞外信号引起核反应的细胞信息传递的共同途径是一族细胞内广泛分布含有丝氨酸/苏氨酸残基的蛋白激酶,包括细胞外信号调节激酶(extracellularsignal-regulatedkinases,ERK),c-jun氨基末端激酶(c-junN-terminalkinases,JNK)和p38丝裂原激活蛋白激酶(p38mitogen-activatedproteinkinases,p38)3个主要成员.其中ERK主要被生长因子,多肽类激素以及神经递质激活,控制细胞增殖,分化,生存和凋亡[1–2].1ERK的分子生物学特性及其信号途径的特点

1.1ERK的分子生物学特性

ERK是20世纪90年代初期分离鉴定,ERK1ERK2相对分子质量分别为44×103和42×103等.同时,具有MAPK家族个显着特征:1)通过区域丝氨酸,苏氨酸双位点磷酸化活化,2)脯氨酸导丝氨酸/苏氨酸.

ERK1和ERK2目前研究较多的,美国(ProteinDataBank,PDB)的显示ERK1和ERK2亚型具有显着相似的氨基酸序列编码ERK1的基因1759bp.人类ERK2中CD子域的氨基酸序列为:311LEQYYDPSDEPIA324,其中编码CD子域的基因位点位于255~1457bp.ERK1晶体结构如图1所示.

图1ERK1晶体结构

Fig.1ThecrystalstructureofERK1

ERK作为丝裂原活化蛋白激酶家族的一员,其基本的信号传递步骤遵循丝裂原活化蛋白激酶的三级酶促级联反应,即Ras–Raf–丝裂原活化蛋白激酶激酶(mitogen-activatedprotkinasekinase,MEK)–ERK途径.此外某些细胞因子受体可通过激活Januskinase,JAK),磷酸化SrcShc)进而激活ERK[6].等MAPK可以诱导产生3种不同的蛋白磷酸酶以抑制MAPK活化,分别为二元特异性磷酸酶,苏氨酸磷酸酶和酪氨酸磷酸酶[7].1.2Ras-Raf-MEK-ERK信号途径概述

RasRaf-MEK-ERK是从细胞表面受体到转录因子的级联转导信号,图2[9]Raf-MEK-ERK途径细胞凋亡如BadBim,Mcl-1,半胱天冬酶9(caspase-9)以及尚有争议的Bcl-2)]翻译后的磷酸化,Raf被激活后,它的C端催化区能与MEK结合,并使其催化中2个磷酸化等.

1.3ERK信号的功能特点

ERK信号具有以下特点:1)活化的ERK通过转位方式进入细胞核,激活其下游底物主要一些编码核转录因子的早期反应基因(如原癌基因c-Fos,c-Myc,c-jun和Erg-1等)调控细胞生长反应,导致次级反应基因(如ANF,MHC,Mlc-2等)的异常表达,影响细胞功能.2)ERK可

GRB2:生长激素受体连接蛋白2growthfactorreceptorbindingprotein-2SOS:鸟嘌呤交换因子guanineexchangefactorPP2A:蛋白磷酸酶2Aproteinphosphatase2A,PAK:p21蛋白活化激酶p21activatedkinases,p90KSR:Ras抑制剂KinasesuppressorofPKA:kinaseA.

图2Ras-Raf-MEK-ERK信号途径

Fig.2Ras-Raf-MEK-ERKsignalingpathway

2ERK信号与细胞凋亡

ERK对细胞凋亡的影响非常复杂ERK能够活化核转录因子–κB(nuclearfactor-kappaB,NF-κB),进一步诱导凋亡基因Bcl-2,Bcl-xL的表达,促进凋亡抑制蛋白Bcl-2磷酸化激活[12]等.第三,等,可能是与其他途径共同作用,相互影响的结果.中的主要组分.

表中的主要组分

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TableMajor××in××

组分占重量百分数Percentageofweight/%成分Composition分子量weight/ku2S15.0××8~33××127S34.0××180~210××104××110××102××61711S41.9××300~35015S9.1××600等不同动物中主要的含量表不同动物中主要的含量Table2Major××contentsof××indifferentanimalspecies[12]%

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动物种类

Animalspecies亚油酸

LA

18:2ω-6)花生四烯酸

AA

20:4ω-6)二十二碳五烯酸

DPA

22:5ω-6)二十二碳六烯酸

DHA

22:6ω-3)猪Boar2.13.227.937.7兔Rabbit4.839.0—人Man1.82.558.7绵羊Ram1.74.561.4牛Bull3.03.36.955.43ERK信号途径与肌肉发育

Murgia等研究发现,小鼠和大鼠中富含b或x型纤维的肌肉过表达MKP1后4ERK信号途径与宰后肌肉变化

4.1宰后肌肉变化的信号级联反应

普遍认为等.肌细胞膜表面,存在一类细胞表面受体分子家族——整联蛋白(integrins),可使细胞黏附于.

整联蛋白信号系统等图3.该途径可对等.

Talin:踝蛋白Actincytoskeleton:肌细胞骨架,α-actinin:α–辅肌动蛋白vinc:黏着斑蛋白FAK:黏着斑蛋白激酶Paxinllin:桩蛋白ILK:整联蛋白连接激酶Cas:p130停靠蛋白Crk:衔接蛋白

图3整联蛋白调节肌细胞生长的信号途径

Fig.3Sintegrinadhesionplexregulatesgrowthofmusclecells

4.2由ERK启动整联蛋白信号系统的肌细胞调节

当对生猪进行屠宰时,应激激活了下丘脑垂体肾上腺轴,.继而,由ERK进一步调节其多种下游底物图4[32]:等下游90ku核糖体S6激酶(ribosomalS6kinaseRSK)以及细胞核内的(mitogen-andstress-activatedproteinkinase,MSK).

GluR2/3:谷氨酸受体2或3,AP-1:活化蛋白1.

图4应激时ERK激活

Fig.4TheactivationERKunderstress[32]

5小结

致谢:感谢××××学院××教授对文稿参考文献:[1&#

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