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题目:大豆高光效育种研究进展

大豆高光效育种研究进展

郝乃斌杜维广戈巧英张桂茹李卫华满为群彭德川白克智匡廷云

摘要:多年的研究证明,提高光合效率是提高大豆产量的重要途径.在高产条件下,高光效大豆(GhycinemaxL.Merr.)品种与一般品种相比可提高产量30%～40%,表明高光效育种有着广阔的发展前景.高光效育种虽然未能缩短育种时间,但为达到预定的高光效目标提供了"实时"监测,可免除目标的偏离,从而达到高光效与高产的同步提高.大豆叶片与豆荚均存在着高活性的有限的C4途径循环,因此,通过常规育种或基因工程技术提高C4途径酶的表达能力,可能是提高C3植物光合效率的新突破点.

关键词:大豆,C4途径酶,高光效育种

光合作用是决定作物产量的最重要的因素之一[1-3],因为大于90%的作物干物重直接来自于光合作用.这意味着,在农业生产中,光合效率直接关系到最终产量.因此,许多国家的研究人员已经积极地参与到新的育种方法的研究中,目的是改善作物的光合能力[4,5],并且通过我们长期在不同发育阶段采取多种措施以提高作物生产潜力的研究,高光效育种已经被视为重要的方法之一.在过去的二十年里,通过植物生理学家和基因学家的密切科学合作,中国研究人员已经采取许多不同手段,广泛地研究了个别作物增加产量的潜力,并且已经取得了明显进展.这篇文章是对我们以前在大豆高光效育种研究以及其他研究者的相关工作的简短回顾.不同的光合参数,例如光截获能力,光能转换效率,碳同化作用和光合特性的遗传等等,都有待讨论.

光合率与产量潜力之间的关系

虽然光合率一般用于高光效的指示,但光合率与产量之间是否确实有相关性还在争论中.在中国,自从1970年以来,许多研究者探索这种相关性.张贤泽和马占峰[6]发现,在最近精选的大豆品种中,叶片光合率和产量都高于以前的品种.游明安[7]在不同的大豆品种间通过群体分析描述了相似的倾向.我们的研究证明,在大豆结荚期,功能叶的光合率与产量之间有确实的相关性[8,9].例如,三种最近精选出的高光效品种黑农39,40和41,各自与其亲本相比在光合率上增加25.0%,18.0%和41.0%,在子粒产量上增加39.1%,36.0%和37.3%.需要指出的是,所有这些结果是通过生育期相似的不同品种的光合率相比较而获得的.若非如此,结果可能不具有可比性.例如,品种Wumig1号的光合率比黑农26的高,但产量却低,因为,前者的生育期要少13天,成熟时间早,叶面积也小,这说明,光合率,与子粒产量只在品种生育期相近似时有相关性.PengS[11]第一次在高粱上证实了其在开花后光合率与籽粒产量的确实相关性.我们相信,这种相关性不仅存在大豆和高粱上,而且很可能存在于其他种类的作物中,因为光合作用是子粒产量的基础,特别是子粒成熟阶段.这些结果说明,在光合率和籽粒产量的相关性上的强调对传统育种方法有所帮助,这在以前从未提出过.

大豆品种的光合率与其遗传稳定性的不同

就高光效育种而论,对于有限品种知道光合率与其遗传稳定性之间的不同是必要的.因此,我们首先检查了54个大豆品种的光合率并且发现:其光合率变化于11~40mgCO2·dm-2·h-1[8]之间.我们的结果与文献[7,12-15]中的报道相符.我们进一步在9个大豆品种上将光合率的遗传稳定性核定了3年.虽然天气情况在此期间有变化,但有较高光合率的品种都有较高的产量.因此,光合率的遗传稳定性很可能存在于大豆品种中.

在杂交后代中光合率的遗传控制

在高光效育种中主要的相互关系之一就是:高光效的特性是否能遗传给杂种后代.结果显示:F1的光合能力比其亲本的低,在22个杂种品系间F1没有杂种优势.我们比较了20个杂交种并且观察到,F1光合率的杂种优势是多种变化的,而且取决于它们的亲本.通过高光效亲本杂交而成的F1,有确定杂种优势的占12.8%,而那些通过低光合率亲本结合而来的杂种只占8.9%.此外,我们发现F1的光合率是其亲本结合之和.亲本的光合率越高,其F1的也越高.我们也发现,可以从F2中筛选出一些拥有极好光合率的纯种.因此,通过亲本变异可选出高光合率的后代.光合率的遗传力,就是指由基因型决定的变异的几率.光合率高的遗传力通过高光效育种明显地表达出来.ButteryandBuzzell[19]描述说:基于变异分析,大豆光合作用的遗传力是55%.在我们的研究中则观察到:在F2中,数据是43%~61%,在F3中超过55%.基于这个结果,我们可以说明:高光效的选择应从F3开始,而高光效的联合筛选从较低世代开始.

上文的三部分清楚地证明:不仅光合率和产量潜力之间有确实相关性,而且在品种之间,遗传稳定性有巨大不同.基于此点,为了在杂合体中选出一个预期的高光效品种,关于其他生物学和农学的重要特性,这些参数应予以考虑,例如:高光能截获和转换效率,高CO2同化效率和子粒中光合产物的高分配率,等等.

叶绿体的功能和其遗传控制

我们近来开始研究高光效的生物化学,这在文献中罕有描述.叶绿体是光合作用的场所这点已广为人知,它通过基因被两个不同的系统控制:核整组遗传因子和叶绿体整组遗传因子.相应的,可能存在不同品种间叶绿体遗传的巨大变异,那就意味着:通过基因工程改善叶绿体的功能是可能的.

4.1光能的吸收,传递和转换

在不同的大豆品种之间,叶绿体中基粒类囊体有重大的不同[20].高光效品种表现出叶绿体基粒容积的增加以及叶绿体膜的高稳定性,两者都有利于叶绿体中光的吸收,传递和转换.此外,在高光效品种中,在叶面积增加的基础上,光合作用单位的数目与光合率有确实相关性(相关系数是0.949).Terry[22]说明,在C3植物中,通过把它吸收的能量变换成化学能,光合作用单位密度的增加将提高光合作用的能力.我们已经确认,在大豆中光合作用单位和PSⅡ反应中心的活动之间有确实相关性[21](相关系数是0.850).我们也证明了:在高光效品种中,叶绿素,类胡萝卜素容积和叶绿素a与b的比率一般较高,这说明在品种中光能吸收量增加(例如更多的叶绿素a和类胡萝卜素)会增加植物的电阻压力,并且刺激能量传递和转换(有较高的叶绿素a与b比率).我们也观察到在PSⅡ(Fv/Fo)的光化学潜力,电子传递光化学份额产量和光化学抑止系数(qP)上,高光效品种有更高的值.但在非光化学份额系数(qN)[23,24]上有更低值.这些特性指出:在这些品种中,虏获光能的效率较高.

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